martes, 9 de octubre de 2012

EVOLUCIÓN DEL APARATO RENAL


La eliminación de agua, minerales y restos del metabolismo son funciones tan primitivas como la nutrición y la reproducción.

En los animales unicelulares no encuentran organelos específicos destinados a dicha función excretora, que se facilita por su contacto íntimo con el exterior, mientras que organismos más complejos han necesitado desarrollar sistemas para expulsar los residuos al exterior reteniendo en su interior aquellas substancias esenciales para mantener un ambiente interno estable y las funciones básicas del organismo.

En ambos sistemas podemos encontrar el primer mecanismo común: la osmoregulación. Los protozoarios de agua dulce poseen vacuolas contráctiles que bombean constantemente el exceso de agua que penetra por vía osmótica en la célula.

La eliminación de desechos se realiza por la superficie del cuerpo mediante dichas vacuolas, cuya función expulsar el agua absorbida de un medio del medio hipotónico, por eso es común encontrar las vacuolas en protozoos de agua dulce y no protozoos de agua salada que presentan un poro anal a través del cual se ha detectado la excreción de desechos nitrogenados como amoniaco y urea.

Dentro de los protozoarios destacaremos los Coanoflagelados formados por una célula dotada de pequeñas vellosidades, denominada coanocito, encargada de la filtración de los alimentos y la excreción de los desechos. Es el primer paso de diferenciación celular encaminada a formar, en el futuro, un órgano excretor especializado.

En las esponjas (uno de los grupos más antiguos de animales 650 millones de años) se observan infinidad de orificios por donde penetra el agua con partículas alimenticias a la cavidad atrial, que está tapizada por coanocitos, que absorben el alimento, y la expulsan por un orificio llamado ósculo. Aquí podríamos encontrar la primera agrupación de células especializadas aunque todavía no lo podemos considerar como un órgano.

A partir de este punto se produce una diferenciación metabólica importante relacionada con el camino metabólico del nitrógeno cuyos metabolitos son tóxicos. Un grupo de animales lo excreta en forma de acido úrico (son los denominados uricotelicos) y otra línea evolutiva lo excreta en forma de urea (son los denominados urotelicos) produciéndose una separación de mecanismos especializados.

Los uricotélicos son aquellos animales que excretan ácido úrico como principal catabolito nitrogenado, es decir, que excretan el exceso de nitrógeno en forma de ácido úrico Son uricotélicos los moluscos gasterópodos, los insectos, todos los reptiles (excepto los quelonios) y las aves.
Los ureotélicos son aquellos animales que excretan urea como principal catabolito nitrogenado, es decir, que excreta el exceso de nitrógeno en forma de urea. Son ureotélicos los peces elasmobranquios, los anfibios, los reptiles quelonios y todos los mamíferos.

Los Cnidarios (medusas y anemonas) son animales uricotelicos presentan un esbozo de órgano excretor por el que se liberan acido úrico, creatinina, xantina y guanidina. Su capacidad de eliminar sales y tóxicos es reducida por lo cual solo se desarrollan en áreas donde la calidad del agua está en límites tolerables para ellos.

Hace 550 millones de años (Cámbrico) aparecieron los primeros seres con simetría lateral. De ellos sobreviven los acelos (platelmintos primitivos) que no poseen un sistema nefrítico desarrollado.

Otros platelmintos de aparición posterior (quizás evolucionados de algunos insectos primitivos y de ahí su carácter parasito) tienen un sistema proteonefridial con túbulos protonefrediales y bulbos. Algunas especies tienen células muy grandes (atrocitos) que envuelven los túbulos protonefrediales y fijan los colorantes, principio que hace sugerir su función excretora, está realizada a nivel de las paredes de los protonefridios y de los astrocitos, los nemátodos expulsan sus desechos nitrogenados en forma de iones de amonio, que se difunde atraves de la pared corpora mediante unas estructuras excretoras asociadas a un sistema de canales excretores.
En la clase Adephorea que incluye nematodos marinos y de agua dulce se encuentra una célula excretora en la cara ventral y en la clase Secernentea que incluye nematodos eminentemente terrestres esta célula concluye en un pseudocele (cavidad corporal no procedente de la gastrulación) que desemboca finalmente al exterior mediante un poro. Estas estructuras pueden considerarse como el riñón, los uréteres y vejiga de la orina más primitivos que se encuentran en animales terrestres (gastrotrichos). Los moluscos poseen órganos excretores, denominados riñones compuestos por metanefridios tubulares que conecta la cavidad pericardica (conducto renopericardico) y el nefridioporo(sacos ciegos) que desemboca al exterior mediante poros excretores. Aquí encontramos un nuevo elemento ya que se conecta el sistema sanguíneo con el riñón de forma que la filtración de la sangre pasa a ser el mecanismo de purificación del ambiente interno.

En los insectos el aparato de excreción se sofistica a la par que el metabolismo animal con residuos nitrogenados resultantes del procesamiento de las proteínas, la regulación de la composición y concentración iónicas de la hemolinfa, así como el grado de hidratación de los tejidos. En los insectos funcionan, o pueden funcionar, como órganos de excreción los tubos de Malpighi, nefrocitos, diversas partes del tubo digestivo, células especializadas del tejido adiposo y eventualmente algunos otros órganos menos comunes.

El siguiente paso es anfioxus, (Branchiostoma lanceolatum) que se considera un paso evolutivo de los invertebrados a los vertebrados. Su sistema excretor muestra una involución respecto de los insectos y esto explicaría la ya citada diferenciación entre uricotelicos (moluscos, insectos, reptiles y aves) y ureotélicos (peces, anfibios, quelonidos y mamíferos) de forma que el riñón de estos últimos evoluciono de esta línea de anfioxus si bien algunos ensayos se habían realizado previamente en la línea de los moluscos, insectos y reptiles.

Riñones

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